Интенсивность естественного отбора

Вам нужно оценить интенсивность естественного отбора в конкретной популяции. В каких величинах Вы стали бы ее измерять и какие способы предложили бы для ее оценки? Каковы возможные источники ошибок такой оценки? Какие трудности возможны?

Первое, что приходит в голову,— посмотреть, какая доля особей не доживает до размножения. Кажется, что чем она больше тем интенсивнее отбор. Но в популяции может быть высока смертность, вызванная случайными причинами, от которых особи гибнут независимо от их генотипа. Значит, имеет смысл сравнивать частоту, с которой гибнут особи разных генотипов. Мерой интенсивности отбора может служить разброс вероятности дожить до размножения и оставить потомство у особей различных генотипов. Однако частоту гибели можно определить только для группы особей одного генотипа, а это возможно только для организмов, обладающих вегетативным размножением или партеногенезом. Нелегко бывает и регистрировать количество оставленных каждой особью потомков, особенно когда речь идет о самцах.

В случае, если исследуемые организмы размножаются половым путем и генетически идентичных особей в популяции, следовательно, нет, можно попытаться проследить за отбором по какому-либо одному гену, для которого хорошо различимы гомозиготы по различным аллелям и гетерозиготы. Смертность и успех в размножении нужно будет учитывать отдельно для особей каждого из генотипов по этому гену. Общая интенсивность отбора не может быть, разумеется, меньше интенсивности отбора по какому-то одному гену, так что таким способом мы получим минимальную оценку этой величины.

Чтобы оценить общую интенсивность отбора, можно выяснить различия в выживаемости и репродуктивном успехе у особей, принадлежащих к разным семьям. Хотя генотипы родственников не полностью идентичны, зная степень родства, можно рассчитать долю общих генов у родственных особей. Величина разброса вероятности выжить и оставить потомство у особей, имеющих большое число общих генов, по сравнению с разбросом между особями, у которых общих генов мало, покажет, какая часть из общей смертности зависит от генотипа особи, то есть насколько интенсивен отбор.

Все эти методы требуют длительного наблюдения за отдельными особями в естественных условиях, выявления родственных связей между ними. Это нелегко. Можно попытаться использовать косвенные методы, хотя они и менее надежны. Например, можно проследить за изменением частоты аллелей некоего гена в течение нескольких поколений и по нему сделать вывод об интенсивности отбора по этому гену. Но кроме отбора существуют и другие причины, приводящие к изменению частот аллелей в поколениях, которые не так просто исключить. Это миграции (приток и отток генов), дрейф генов (т. е. изменения частот аллелей в силу случайных причин).

Очень часто нам не известны гены, ответственные за развитие того или иного признака, подвергающегося отбору. Тогда мы можем лишь регистрировать частоту или степень развития этого признака у особей последовательных поколений. Можно было бы предположить, что чем интенсивнее идет отбор, тем быстрее происходят морфологические изменения. Однако это не совсем верно. Для разных признаков (особенно количественных) степень их развития у потомства может в разной мере зависеть от его выраженности у родителей. Иными словами, разные признаки имеют разную наследуемость. Скорость эволюции признака зависит не только от интенсивности отбора, но и от наследуемости признака.