Стабилизирующий отбор

Почему даже длительное воздействие стабилизирующего отбора не приводит к полному фенотипическому единообразию особей в популяции?

Во-первых, не всякий фенотипический признак строго определяется генотипом. Поскольку развитие особей может протекать в несколько различных условиях, они могут получать ненаследуемые различия, вызванные внешней средой. Иными словами, существует широкая фенотипическая ненаследственная изменчивость, на которую отбор впрямую действовать не может. Во-вторых, в популяции, особенно достаточно большой, время от времени возникают новые мутации, проявление которых мы можем наблюдать до того, как стабилизирующий отбор успеет изъять их из популяции.

Эволюция человека

Как Вы думаете, продолжается ли в настоящее время эволюция человека? Ответ поясните.

Эволюция — это не только образование новых видов и более прогрессивных форм (макроэволюция). Это еще и изменение частот генов в популяциях под действием разного рода эволюционных факторов: отбора, дрейфа генов, миграций. Возникновения новых видов рода Homo сейчас действительно не наблюдается, так как генетической изоляции между расами и отдельными популяциями нет, а географическая и социальная изоляция стирается в связи с активной миграцией населения и отступлением национальных и расовых предрассудков.

А вот микроэволюция в человеческих популяциях, безусловно, продолжается. Она проявляется в изменении частот аллелей генов, контролирующих как биохимические, так и морфологические признаки. Тому есть довольно много примеров, в том числе классический с серповидно-клеточной анемией. Есть и другие примеры, в которых в качестве фактора отбора выступает какое-либо серьезное заболевание. Так, например, распространение различных аллелей гена, отвечающего за группы крови, сильно зависит от того, была ли распространена в той или иной стране чума, чувствительностью к возбудителю которой различаются обладатели разных групп крови. Поскольку чума перестала быть важным фактором отбора какое-нибудь столетие назад, в эволюционном смысле этот пример вполне можно отнести к «нашему времени». Разумеется, во всех популяциях людей идет отбор и против аллелей, вызывающих наследственные болезни. Подвергаются отбору и другие признаки. Хорошо известно, что за последнее столетие существенно увеличился средний рост людей и довольно заметно снизился средний возраст полового созревания. Этот процесс продолжается и сейчас.

Важную роль в эволюции человека играет неслучайность скрещиваний, поскольку люди сознательно выбирают себе партнеров. Не менее важны эффекты дрейфа, то есть случайного сдвига частот аллелей, особенно в маленьких популяциях, например у небольших изолированных народов. Большую роль играют и миграции. Развитие транспорта и межнациональных контактов привело к распространению в популяциях человека аллелей из других далеких популяций.

Наследственность и изменчивость

Наследственность и изменчивость — свойства организмов, их значение в эволюции органического мира. Ген, генотип, фенотип.

Наследственность — это способность живых организмов передавать свои признаки потомству. Наследственность делает возможной эволюцию, закрепляя имеющиеся у организма признаки в ряду поколений.

Изменчивость — способность организмов приобретать новые признаки. Может быть ненаследственной и наследственной. Наследственная изменчивость поставляет материал для естественного отбора, обогащая генофонд популяций новыми генами.

Ген — это участок молекулы ДНК, составляющей хромосому, который несет информацию о последовательности аминокислот в структуре одного белка. Совокупность генов, свойственных данному организму, называется генотипом.

Фенотип — это совокупность признаков данного организма, т.е. результат действия генов, который может зависеть и от влияния окружающей среды (ненаследственная, модификационная изменчивость).

Интенсивность естественного отбора

Вам нужно оценить интенсивность естественного отбора в конкретной популяции. В каких величинах Вы стали бы ее измерять и какие способы предложили бы для ее оценки? Каковы возможные источники ошибок такой оценки? Какие трудности возможны?

Первое, что приходит в голову,— посмотреть, какая доля особей не доживает до размножения. Кажется, что чем она больше тем интенсивнее отбор. Но в популяции может быть высока смертность, вызванная случайными причинами, от которых особи гибнут независимо от их генотипа. Значит, имеет смысл сравнивать частоту, с которой гибнут особи разных генотипов. Мерой интенсивности отбора может служить разброс вероятности дожить до размножения и оставить потомство у особей различных генотипов. Однако частоту гибели можно определить только для группы особей одного генотипа, а это возможно только для организмов, обладающих вегетативным размножением или партеногенезом. Нелегко бывает и регистрировать количество оставленных каждой особью потомков, особенно когда речь идет о самцах.

В случае, если исследуемые организмы размножаются половым путем и генетически идентичных особей в популяции, следовательно, нет, можно попытаться проследить за отбором по какому-либо одному гену, для которого хорошо различимы гомозиготы по различным аллелям и гетерозиготы. Смертность и успех в размножении нужно будет учитывать отдельно для особей каждого из генотипов по этому гену. Общая интенсивность отбора не может быть, разумеется, меньше интенсивности отбора по какому-то одному гену, так что таким способом мы получим минимальную оценку этой величины.

Чтобы оценить общую интенсивность отбора, можно выяснить различия в выживаемости и репродуктивном успехе у особей, принадлежащих к разным семьям. Хотя генотипы родственников не полностью идентичны, зная степень родства, можно рассчитать долю общих генов у родственных особей. Величина разброса вероятности выжить и оставить потомство у особей, имеющих большое число общих генов, по сравнению с разбросом между особями, у которых общих генов мало, покажет, какая часть из общей смертности зависит от генотипа особи, то есть насколько интенсивен отбор.

Все эти методы требуют длительного наблюдения за отдельными особями в естественных условиях, выявления родственных связей между ними. Это нелегко. Можно попытаться использовать косвенные методы, хотя они и менее надежны. Например, можно проследить за изменением частоты аллелей некоего гена в течение нескольких поколений и по нему сделать вывод об интенсивности отбора по этому гену. Но кроме отбора существуют и другие причины, приводящие к изменению частот аллелей в поколениях, которые не так просто исключить. Это миграции (приток и отток генов), дрейф генов (т. е. изменения частот аллелей в силу случайных причин).

Очень часто нам не известны гены, ответственные за развитие того или иного признака, подвергающегося отбору. Тогда мы можем лишь регистрировать частоту или степень развития этого признака у особей последовательных поколений. Можно было бы предположить, что чем интенсивнее идет отбор, тем быстрее происходят морфологические изменения. Однако это не совсем верно. Для разных признаков (особенно количественных) степень их развития у потомства может в разной мере зависеть от его выраженности у родителей. Иными словами, разные признаки имеют разную наследуемость. Скорость эволюции признака зависит не только от интенсивности отбора, но и от наследуемости признака.

Вид и его критерии

Назовите критерии вида

Каждый вид живых организмов можно описать исходя из совокупности характерных черт, свойств, которые называются признаками. Признаки вида, с помощью которых один вид отличают от другого, называются критериями вида. Ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно только по их совокупности. Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический и биохимический.

Морфологический критерий предполагает описание внешних (морфологических) признаков особей, входящих в состав определенного вида.

Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства.

Географический критерий (географическая определенность вида) основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию.

Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя соответствующую функцию в определенном биогеоценозе.

Генетический критерий основан на различии видов по кариотипам, т. е. по числу, форме и размерам хромосом.

Биохимический критерий позволяет различить виды по биохимическим параметрам (состав и структура определенных белков, нуклеиновых кислот и других веществ).

Закон Харди — Вайнберга

Согласно закону Харди — Вайнберга, в большой свободно скрещивающейся популяции частоты генотипов AA, Aa и aa равны p2, 2pq и q2 соответственно, где p и q — чистоты аллелей A и a (p + q = 1). За счет каких явлений наблюдаемая частота гетерозигот в реальной популяции может превышать теоретическое значение?

Условия выполнения закона Харди — Вайнберга: 1) популяция достаточно велика, то есть случайные изменения частот аллелей (дрейф) не играют большой роли; 2) скрещивания любых двух особей равновероятны независимо от их генотипов; 3) не возникают новые мутации; 4) все особи оставляют одинаковое число потомков, доживших до репродуктивного возраста (точнее, это число не зависит от генотипа особи), то есть нет отбора; 5) нет притока или оттока генов. Поэтому, если популяция невелика, то по случайным причинам доля гетерозигот в данном поколении может оказаться больше, чем можно было бы рассчитывать в соответствии с законом Харди — Вайнберга, исходя из частот аллелей в предыдущем поколении, то есть из частот аллелей, содержавшихся в тех гаметах, из которых возникли особи данного поколения. Чем меньше популяция, тем относительно большими могут быть случайные отклонения. Кроме того, при определение генного состава популяции по некоторой выборке, а в ней по случайным причинам может оказаться больше гетерозигот, чем в среднем в популяции. Поэтому, чем больше выборка, тем меньше вероятность ошибки.

Теоретически также избыток гетерозигот может возникнуть и при высокой скорости мутирования, так как очень маловероятно появление одной и той же мутации в обеих копиях гена. Но на самом деле, конечно, частота появления новых мутаций обычно слишком мала, чтобы привести к заметному избытку гетерозигот.

Иногда избыток гетерозигот можно объяснить незамкнутостью популяции, то есть миграциями. Может оказаться так, что в соседних популяциях гетерозиготы активнее мигрируют и в данной популяции имеется их постоянный приток. Или же наоборот, в рассматриваемой популяции одна из гомозигот или обе чаще покидают популяцию, чем гетерозиготы.

Наконец, гетерозиготы могут оказаться в избытке по сравнению с теоретической частотой при действии отбора. Возможны два варианта: 1) гетерозиготы имеют большую приспособленность, чем одна из гомозигот, так как у них не проявляются летальные или вредные рецессивные мутации; 2) гетерозиготы имеют большую приспособленность, чем любая из гомозигот, благодаря эффекту гетерозиса, или сверхдоминирования. Причина гетерозиса может, например, состоять в том, что организмы, гетерозиготные по генам, кодирующим ферменты, обладают сразу двумя формами фермента, что может повышать гибкость их метаболизма, способность адаптироваться к изменяющимся условиям внешней среды.

Термин «эволюция»

Кто придумал термин «эволюция»?

Впервые термин «эволюция» употребил в 1677 году лорд Англии, богослов, юрист и финансист Мэтью Хэйл (1609 — 1676), говоря о скрытом в семени человека строении, или образе, «в эволюции которого должно состоять соединение и формирование человеческого организма».

Теория эволюции

Различными исследователями высказывались многочисленные возражения против теории естественного отбора, в частности такие:
а) полезное наследственное уклонение не закрепится в потомстве, так как оно единично и поэтому «растворится» в поколениях;
б) мутации не могут быть источниками полезных изменений, так как они обычно вредны для организма.
Какие неточности и ошибки содержатся в этих утверждениях?

а) В XIX веке преобладало представление о наследственных задатках родителей как о «смешивающихся жидкостях», оно и породило утверждение о постепенном «растворении» редкого варианта в последующих поколениях. Сегодня же известно, что если этот вариант обусловлен редким аллелем одного гена, то этот аллель будет передаваться особям последующих поколений без изменений (рецессивный аллель при этом не будет проявляться у гетерозигот). Для исходно единичной мутации, в пользу которой действует естественный отбор, существует некоторая вероятность того, что утеряна она не будет. Эта вероятность, естественно, возрастает с возрастанием интенсивности отбора. Кроме того, в небольших популяциях этот аллель может закрепиться и в силу случайных причин, таких как дрейф генов и эффект основателя. Более сложен вопрос об отборе по количественным признакам, на которые влияет много генов. Такие признаки действительно обычно не передаются потомству в чистом виде. Однако в большинстве случаев среднее значение признака у потомства определяется средним значением признака у обоих родителей. Кроме того, при очень высокой интенсивности отбора в пользу редкого варианта, когда к размножению приступают только его потомки, а также в случаях, когда возможно бесполое размножение, вопрос о растворении редкого варианта вообще не стоит.

б) Во-первых, для того чтобы мутации могли быть источниками полезных уклонений, достаточно, чтобы хотя бы небольшая их часть была в данных условиях полезна. Она-то и будет таким источником. Во-вторых, мутация может быть полезной, вредной или нейтральной в зависимости от того, на каком генетическом фоне и в каких условиях среды она проявляется.

Систематические группы

Скажите, пожалуйста, что такое системные группы, и какие существуют исключения (упрощения) градации теории Ламарка?

По систематическим группам почитайте статьи «Система организмов» и «Систематика», а по теории Ламарка – статью «Ламаркизм» и «Автогенез»