Биомасса потребителей водных и наземных биоценозов

Почему в наземных биоценозах биомасса потребителей обычно меньше биомассы фотосинтезирующих организмов, а в некоторых водных биоценозах наоборот?

Общая закономерность, состоящая в том, что биомасса продуцентов (фотосинтезирующих организмов) превышает биомассу потребителей (растительноядных организмов), которая, в свою очередь, должна быть больше биомассы хищных животных, известна под названием «правило пирамиды биомасс». На первый взгляд кажется, что это правило не терпит никаких исключений. На самом деле к приведенной выше формулировке требуется сделать очень существенную поправку. Для того чтобы «правило пирамиды биомасс» было справедливо, следует говорить не о биомассах, а о продукциях. Продукция есть биомасса, произведенная за некоторую единицу времени. Тогда все становится на свои места. Действительно, растительноядные организмы никак не могут произвести больше биомассы, чем они потребили растительной пищи, и потребить больше, чем было за некоторый промежуток времени произведено растительной продукции. На самом деле продукция растительноядных животных обычно бывает раз в десять меньше, чем продукция растений, ими потребленная, поскольку не вся пища усваивается, а из усвоенной пищи некоторая часть обязательно расходуется в качестве источ-ника энергии для движения, продукции тепла, процессов биосинтеза, и поэтому не может быть использована на построение тела животного, то есть на продукцию.
В том случае, если продукция фотосинтезирующих организмов высока, но вся она постоянно потребляется растительноядными животными, мы, измеряя в каждый момент времени биомассу, обнаружим, что она невелика и на первый взгляд недостаточна для прокорма растительноядных организмов. Именно такая картина наблюдается во многих водных сообществах, где основными продуцентами являются микроскопические планктонные водоросли. Для них, как и для всех мелких организмов, характерна высокая скорость размножения, а следовательно, у них высока и продукция.
В наземных сообществах ситуация несколько иная. Здесь основную массу продуцентов составляют высшие растения. Обычно это крупные растения, а следовательно, для них характерна меньшая, чем для одноклеточных водорослей, относительная скорость размножения. Кроме того, лишь небольшая часть их биомассы потребляется животными, в основном семена, плоды, молодые побеги, стебли и листья травянистых растений. Большой запас накопленной биомассы (листва деревьев и кустарников, живые части стволов и корней и т. д.) обычно практически не потребляется растительноядными организмами. Естественно, что в наземных сообществах не только продукция, но и биомасса растений больше, чем продукция животных.
Однако высокая продукция и быстрое ее потребление — далеко не единственная возможная причина относительно небольшой биомассы фотосинтезирующих организмов. Во многих морских сообществах это явление может объясняться тем, что значительную часть продукции органических веществ дают симбиотические водоросли, обитающие внутри различных беспозвоночных — коралловых полипов, двустворчатых моллюсков тридакн и др. Они, конечно, тоже относятся к фотосинтезирующим организмам, но обычными методами мы не сможем их обнаружить.
Кроме того, органическое вещество может создаваться не только в результате фотосинтеза, но и в результате хемосинтеза, при котором источником энергии для синтеза органических веществ служит не свет, а окислительно-восстановительные реакции. Существуют целые сообщества, например сообщества так называемых «черных курильщиков», или гидротермов, — глубоководных выходов горячих вод, богатых сероводородом, в которых вообще все органическое вещество продуцируется только в процессе хемосинтеза. Продуцентами являются серобактерии, окисляющие сероводород и служащие пищей разнообразным червям, моллюскам и ракообразным. Не так давно обнаружено подобное сообщество и на небольшой глубине в районе сероводородных источников на одном из Курильских островов.
Наконец, многие водные биоценозы, прежде всего глубоководные, являются зависимыми и не могут существовать без притока органики извне. На больших океанических глубинах всегда темно и фотосинтез невозможен, и тем не менее там обитают многочисленные животные, потребляющие органические остатки, оседающие на дно из верхних слоев воды.