Как правильно рассчитать расщепление?

От ценного быка-производителя получили 80 дочерей, которых в целях улучшения породы скрестили с отцом, получив от каждой четырех телят. К сожалению, бык оказался гетерозиготным по редкому аллелю, вызывающему в гомозиготе заболевание. У 28 из его дочерей в потомстве родились больные телята. Когда в потомстве этих дочерей посчитали соотношение здоровых и больных телят, оно оказалось 72:40, что сильно отличалось от ожидаемого расщепления 3:1. В чем тут дело? Как можно было бы правильно рассчитать расщепление?

Гетерозиготами по этому аллелю должна была быть примерно половина дочерей быка (40), но больные телята родились у 28. Произошло это потому, что у одних гетерозиготных коров оказалось здоровым все потомство, а у других родилось несколько больных телят. Были учтены семьи последнего типа, но не учтены семьи первого типа, за счет этого соотношение сместилось. Вероятность того, что все четыре теленка у гетерозиготной матери окажутся здоровыми, — (3 : 4)4 = 81 : 256; такова же и доля этих семей среди общего числа семей гетерозиготных матерей. Вероятность того, что в семье будет хотя бы один больной теленок = (256-81) : 256. Поскольку учтенных семей гетерозиготных матерей у нас 28, то ожидаемое число неучтенных семей — 28 × (81 : (256 – 81)) = 13. В них по четыре здоровых теленка, поэтому исправленное расщепление выглядит так: (72 + 13 × 4) : 40 = 124 : 40, то есть достоверное не отличается от 3 : 1.